2 курс / Нормальная физиология / НОРМАЛЬНАЯ ФЗЛ 1

Физиология возбудимых тканей

Таким образом, процесс передачи сигнала с нервного волокна на скелет-

ную мышцу может быть схематически представлен в виде следующей цепи яв-

лений: деполяризация пресинаптической мембраны поступление ионов Са2+

внутрь нервного окончания освобождение АХ в синаптическую щель путем экзоцитоза диффузия АХ к постсинаптической мембране взаимодействие АХ с ХР активация хемовозбудимых каналов постсинаптической мембраны в результате взаимодействия медиатора с рецептором возникновение ВПСП

(ПКП) возникновение круговых токов между деполяризованной постсинап-

тической мембраной и покоящейся плазматической мембраной мышечного во-

локна критическая деполяризация околосинаптической электровозбудимой мембраны генерация потенциала действия.

В состоянии физиологического покоя (при отсутствии стимуляции преси-

наптического окончания) происходит спонтанное, случайное выделение 1–2

квантов медиатора в синаптическую щель как результат беспорядочного движе-

ния везикул. Это вызывает кратковременные слабые деполяризационные сдвиги мембранного потенциала амплитудой 0,2–0,24 мВ (в 50-80 раз меньше ПКП), ко-

торые называют миниатюрными потенциалами концевой пластинки

(МПКП). Миниатюрные потенциалы концевой пластинки возникают статисти-

чески случайно, с частотой один раз в секунду, из-за малой амплитуды они не вызывают генерации ПД в мембране мышечного волокна, прилегающей к кон-

цевой пластинке. Полагают, что МПКП поддерживают высокую возбудимость синапсов в условиях функционального покоя нервных центров.

2.5.3. Физиологические свойства синапсов

Синапсы обладают следующими физиологическими свойствами:

1) односторонностью проведения возбуждения; 2) синаптической задержкой;

3)синаптической суммацией; 4) синаптическим облегчением (потенциацией);

5)низкой лабильностью; 6) высокой утомляемостью; 7) депрессией.

Одностороннее проведение возбуждения (клапанное свойство синап-

са) - возбуждение в синапсе проводится только в одном направлении - с преси-

наптической мембраны на постсинаптическую. Это связано с морфологическими

51

https://t.me/medicina_free

Глава 2

особенностями синапса: а) медиатор выделяется с пресинаптического оконча-

ния, а взаимодействующие с ним рецепторы находятся только на постсинапти-

ческой мембране; б) синаптическая щель препятствует проведению возбуждения с помощью малых круговых токов с мышцы на нерв. Значение клапанного свой-

ства синапсов заключается в том, что оно обеспечивает одностороннее проведе-

ние возбуждения по нервному волокну и, как следствие, координацию рефлек-

торных актов.

Свойство синаптической задержки – передача информации в синапсе осуществляется значительно медленнее, чем в нерве. Время тратится на вхож-

дение ионов Са2+ в пресинаптическую мембрану, секрецию и диффузию медиа-

тора через синаптическую щель, взаимодействие АХ с ХР, возникновение ион-

ных токов, формирование постсинаптических потенциалов и их суммацию, спо-

собную вызвать генерацию ПД.

Свойство суммации в синапсах. Различают пространственную и вре-

менную суммации. При одновременной активации пространственно разделенных синапсов электрические токи, возникающие на постсинаптической мембране,

суммируясь, вместе дают более высокий ВПСП (пространственная суммация).

При возбуждении синапсов, расположенных в непосредственной близости друг от друга, или даже одного синапса при возбуждении, повторяющемся через короткие интервалы времени порядка нескольких миллисекунд, происходит суммация ВПСП (временная суммация). Суммирующиеся синаптические потен-

циалы могут превысить порог в электрогенной мембране иннервируемой клетки и генерировать потенциалы действия.

Особенно важное значение свойство суммации имеет в синапсах ЦНС. В

реальной нервной клетке с многочисленными синапсами и высокочастотной ак-

тивацией пространственная и временная суммации, естественно, происходят од-

новременно, приводя к флуктуирующей деполяризации, от уровня которой зави-

сит частота генерирования в аксональном холмике потенциалов действия. Дело в том, что в большинстве нейронов тело и дендриты либо не способны генериро-

вать потенциалы действия, либо порог его очень велик. Аксон, напротив, обла-

дает высокой возбудимостью, так что ПД возникает, как правило, в аксональном

52

https://t.me/medicina_free

Физиология возбудимых тканей

холмике. Таким образом, именно здесь решается, произойдет ли в результате суммации местных синаптических потенциалов генерирование распростра-

няющегося возбуждения.

Синаптическое облегчение (потенциация) – при частых ритмичных раздражениях нервного окончания информация о каждом следующем импульсе проводится легче, чем о предыдущем.

Облегчение – это пресинаптический процесс, поскольку при нем увеличи-

вается вероятность высвобождения квантов медиатора. Это обусловлено повы-

шением концентрации ионов Са2+ в пресинаптическом окончании с каждым по-

следующим импульсом. Более того, в ответ на увеличенное количество выде-

ляемого медиатора на постсинаптической мембране формируется более высокий по амплитуде ВПСП, что приводит к повышению эффективности синаптической передачи – синаптическому облегчению.

Облегчение составляет своего рода «память» нервного окончания: в тече-

ние нескольких сотен миллисекунд (и даже минут) в нем сохраняется след от предыдущего события. Полагают, что синаптическое облегчение – первый этап формирования краткосрочной памяти, на основе которой может затем развиться долгосрочная.

Синапс – это низколабильная структура. Лабильность синапса равна

125–150 имп/с, что обусловлено синаптической задержкой проведения возбуж-

дения. За счет низкой лабильности в синапсе происходит трансформация ритма возбуждения. Так, частота потенциалов действия, возникающих в иннервируе-

мой клетке, обычно не совпадает с частотой потенциалов действия, генерируе-

мых нейроном.

Высокая утомляемость синапса – при длительном раздражении нерва нарушение нервно-мышечной передачи развивается задолго до того, как мышца,

а тем более нерв, в силу утомления утрачивают способность к проведению воз-

буждения. Утомление в синапсах обусловлено: 1) истощением запасов АТФ, АХ и компонентов, из которых синтезируется медиатор; 2) накоплением продуктов обмена и закислением среды, что приводит к снижению чувствительности пост-

синаптической мембраны и, как результат, снижению амплитуды ВПСП.

53

https://t.me/medicina_free

Глава 2

Синаптическая депрессия (пессимальное торможение) – снижение эффективности синаптической передачи под действием частых (или сильных)

раздражений. Пессимальное торможение было впервые открыто Н.Е. Введен-

ским на нервно-мышечном препарате.

При частоте раздражения 60–70 имп/с пессимум развивается на постси-

наптической мембране и обусловлен выделением большого количества медиа-

тора ацетилхолина. Поскольку холинэстераза не успевает расщеплять ацетилхо-

лин, происходит выраженная суммация постсинаптических потенциалов, что ве-

дет к стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и блоку проведения возбуждения. При этом стойкая деполяризация постсинаптической мембраны приводит соседние участки иннервируемой клетки в состояние угнетения, сход-

ное с тем, которое развивается при продолжительном действии катода постоян-

ного тока (катодическая депрессия).

При частоте раздражения 70–300 имп/с пессимум также возникает на

постсинаптической мембране. Вследствие еще большего выделения ацетилхо-

лина на постсинаптической мембране развивается явление десенситизации – не-

чувствительности холинорецепторов к избыточному количеству ацетилхолина.

Механизм десенситизации обусловлен фосфорилированием рецепторов постси-

наптической мембраны, что в несколько раз снижает их сродство к медиатору, а

также эндоцитозом комплекса «медиатор + рецептор» внутрь клетки. Погло-

щенные рецепторы могут опять встраиваться в мембрану (при ослаблении сти-

мула) или разрушаться в лизосомах.

В тех случаях когда частота стимуляции нерва очень высока (более 300

имп/с), проведение возбуждения может быть блокировано еще на пути к синап-

су, в тонких пресинаптических разветвлениях нервных волокон – пресинаптиче-

ских терминалях, обладающих более низкой лабильностью, чем толстые нерв-

ные волокна. Нарушение проводимости в тонких нервных волокнах ведет к пре-

кращению поступления нервных импульсов к пресинаптическим окончаниям и,

вследствие этого, к прекращению выделения ацетилхолина.

54

https://t.me/medicina_free

Физиология возбудимых тканей

2.6. ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Мышцы являются важнейшими исполнительными (рабочими)

органами–эффекторами. У человека существуют три вида мышц: скелетные,

сердечная и гладкие мышцы. Все они различаются строением, физиологиче-

скими свойствами и функциями.

2.6.1. Структура и иннервация скелетных мышц

Скелетные мышцы состоят из множества отдельных мышечных волокон

(мышечных клеток), которые расположены в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. Снаружи волокно по-

крыто тонкой электрогенной мембраной.

Сократительным аппаратом мышечного волокна являются тонкие (диа-

метром около 1 мкм) и длинные мышечные нити – миофибриллы, проходящие вдоль длинной оси волокна. Своими концами миофибриллы прикрепляются к сарколемме на сухожильных концах волокна.

При наблюдении в световом микроскопе обнаружено, что каждая мио-

фибрилла подразделяется мембранами Z на множество (несколько тысяч) после-

довательно включенных единиц – саркомеров (рис. 2.9). Среднюю часть сарко-

мера занимает анизотропный диск А, обладающий двойным лучепреломлени-

ем: в обыкновенном свете они выглядят темными, а в поляризованном – про-

зрачными в продольном направлении и непрозрачными в поперечном. В середи-

не диска А проходит более светлая полоска Н, в которой можно различить мем-

брану М. По обеим сторонам диска А прилегают изотропные диски I, не обла-

дающие двойным лучепреломлением. В обыкновенном свете они выглядят свет-

лыми. Такое чередование темных и светлых дисков в миофибрилле создает впе-

чатление поперечной исчерченности скелетной мышцы, что обусловливает их название – поперечнополосатые.

Современные представления о структуре миофибриллярного аппарата ос-

новываются на исследованиях мышечного волокна при помощи электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа, фазово-контрастной и интерфе-

ренционной микроскопии в сочетании с гистологическими исследованиями.

55

https://t.me/medicina_free

Глава 2

Установлено, что каждая миофибрилла состоит из 2500 более тонких ни-

тей – протофибрилл. Различают толстые (миозиновые) и тонкие (актиновые)

протофибриллы.

Рис. 2.9. Структура миофибриллы (схема):

показаны диски А и I, полоски Z и H; взаимное расположение толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей в расслабленной и сокращенной миофибрилле

Толстые протофибриллы расположены на месте диска А, построены из длинных молекул миозина, которые включают головку (ТММ – тяжелый меромиозин) и нитевидную часть (ЛММ – легкий меромиозин). Тяжелый меромиозин обладает ферментативными свойствами: он расщепляет молекулу АТФ на АДФ и неорганический фосфат. При этом освобождается энергия макроэргических фосфатных связей, имеющаяся в молекуле АТФ. Во время мышечного сокращения головка миозина образует поперечные мостики между толстыми и тонкими протофибриллами.

Тонкие протофибриллы начинаются от мембраны Z (с помощью которой они скрепляются между собой), идут на месте дисков I, своими концами частич-

но входят в промежутки между толстыми и более короткими протофибриллами.

Пространство в диске А, в котором отсутствуют тонкие протофибриллы, называ-

ется светлой полоской Н. Каждая тонкая протофибрилла состоит из сократи-

тельных белков: актина, тропомиозина и тропонина. Двойная спираль актина

56

https://t.me/medicina_free

Физиология возбудимых тканей

намотана на тропомиозиновую основу. Через каждые 40 нм на спирали актина адсорбирована молекула тропонина, закрывающая активные центры.

Таким образом, диски I состоят из тонких протофибрилл, диски А – из толстых и частично тонких протофибрилл.

Иннервация скелетной мускулатуры осуществляетсяя соматической нервной системой, ядра (скопления мотонейронов) которой расположены на разных уровнях ЦНС. Мотонейроны спинного мозга и ствола мозга находятся под выраженным влиянием вышерасположенных структур - мозжечка, таламуса,

базальных ядер и коры больших полушарий. Таким образом, скелетные мышцы являются произвольными, так как их активность регулируется корой больших полушарий. Кроме того, поперечнополосатая скелетная мускулатура иннервиру-

ется и симпатическим отделом вегетативной нервной системы. Через симпатиче-

ские нервы центральная нервная система регулирует процессы обмена веществ в мышце и влияет таким образом на ее функциональное состояние.

2.6.2. Нейромоторные единицы и их виды

Анатомической и функциональной единицей скелетной мышцы является

нейромоторная (двигательная) единица. Установлено, что аксон мотонейрона,

войдя в мышцу, разделяется на множество веточек, каждая из которых иннерви-

рует определенное количество мышечных волокон. Таким образом, под нейро-

моторной единицей следует понимать двигательный нейрон и иннервируе-

мую им группу мышечных волокон.

В состав нейромоторной единицы может входить различное количество мышечных волокон, что зависит от функциональной специализации мышцы.

Чем тоньше работа, тем меньшее количество мышечных волокон включено в нейромоторную единицу. Так, в составе нейромоторных единиц мышц глазного яблока обнаруживают три – четыре волокна, в мышцах же спины – несколько тысяч мышечных волокон.

По морфофункциональным свойствам нейромоторные единицы делят на

два основных вида: фазные и тонические. Фазные нейромоторные единицы имеют следующие характеристики: 1) иннервируются -мотонейронами – это

57

https://t.me/medicina_free

Глава 2

крупная клетка передних рогов спинного мозга и двигательных ядер ствола моз-

га; 2) аксоны -мотонейронов толстые, миелинизированные, имеют большую скорость проведения возбуждения – 70–120 м/с; 3) в состав фазных нейромотор-

ных единиц входят экстрафузальные мышечные волокна, сокращения которых обеспечивают двигательную функцию; 4) характерна одиночная иннервация:

терминали аксона на каждом мышечном волокне образуют не более 1–2 синап-

сов; 5) в ответ на импульсное возбуждение в -мотонейроне в мышечном волок-

не возникает потенциал действия и распространяющаяся волна сокращения.

Фазные нейромоторные единицы в свою очередь подразделяются на бы-

стрые и медленные. Фазные быстрые нейромоторные единицы содержат большое количество сократительных элементов – миофибрилл, поэтому при со-

кращении они развивают большую силу. Они имеют мало митохондрий, миог-

лобина и много гликолитических ферментов, что обусловливает для энергообес-

печения мышечного сокращения протекание анаэробного гликолиза. Окружены меньшим по сравнению с фазными медленными нейромоторными единицами количеством капилляров, поэтому быстро утомляются. Таким образом, фазные быстрые нейромоторные единицы приспособлены для выполнения мощных, но кратковременных сокращений, что позволяет им выполнять динамическую ра-

боту.

Фазные медленные нейромоторные единицы содержат меньшее по сравнению с фазными быстрыми двигательными единицами количество мио-

фибрилл, поэтому выполняют работу умеренной мощности. В их цитоплазме обнаруживается большое количество митохондрий, миоглобина; имеются высо-

кая активность окислительных ферментов и хорошо развитая капиллярная сеть.

В связи с этим энергообеспечение мышечных сокращений происходит посредст-

вом протекания аэробных процессов. Таким образом, фазные медленные нейро-

моторные единицы приспособлены для сокращений умеренной мощности, но длительное время без утомления, что позволяет им участвовать в статической работе.

Тонические нейромоторные единицы имеют следующие особенности: 1) иннервируются -мотонейроном – это мелкая клетка передних рогов спинного

мозга и двигательных ядер ствола мозга; 2) аксоны -мотонейронов тонкие мя-

58

https://t.me/medicina_free

Физиология возбудимых тканей

котные, скорость проведения по ним небольшая – 10–40 м/с; 3) в состав тониче-

ских нейромоторных единиц входят интрафузальные мышечные волокна – со-

ставной компонент мышечных веретен (рецепторов растяжения); сокращение интрафузальных мышечных волокон имеет следующее значение: а) повышает чувствительность мышечных веретен к растяжению мышцы; б) запускает поток афферентной информации от мышечных веретен в ЦНС, что активирует -

мотонейроны; 4) для тонических нейромоторных единиц характерна множест-

венная иннервация: терминали аксона на каждом мышечном волокне образуют много синапсов; 5) в ответ на возбуждение -мотонейрона в мышечном волокне происходят местное возбуждение и локальное сокращение, захватывающее об-

ласть, прилежащую к мионевральному синапсу. Тонические нейромоторные единицы приспособлены для выполнения длительных слитных напряжений, что обеспечивает поддержание и регуляцию мышечного тонуса, то есть выполняют статическую работу.

Скелетная мышца по своему составу является смешанной и включает как фазные, так и тонические нейромоторные единицы. Посредством включения в работу разных нейромоторных единиц одна и та же мышца может выполнять как динамическую, так и статическую работу.

2.6.3. Физиологические свойства скелетных мышц

Мышечная ткань, как и все возбудимые ткани, обладает следующими фи-

зиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерно-

стью, лабильностью. Специфическим свойством мышечной ткани является со-

кратимость.

Возбудимость скелетной мышцы ниже возбудимости иннервирующего ее нервного волокна. Это объясняется высоким уровнем мембранного потенциала в скелетных мышцах (-90 мВ) по сравнению с нервной тканью (-70 мВ) и, как следствие, большим порогом раздражения.

Проводимость мышечного волокна намного ниже, чем нервного. Так,

скорость распространения возбуждения в скелетных мышцах составляет около

59

https://t.me/medicina_free

Глава 2

5 м/с, а в двигательных нервных волокнах – 80–120 м/с. Возбуждение, возник-

шее в каком-либо участке мышечного волокна, распространяется двусторонне от места раздражения и не «затухает» по длине волокна.

Лабильность мышечной ткани значительно ниже, чем нервной. Так, ик-

роножная мышца лягушки может воспроизводить 200–250 волн возбуждения в секунду, а седалищный нерв 500–1000 имп/с.

Рефрактерный период мышечной ткани более продолжительный, чем нервной. Так, длительность рефрактерного периода нерва -14 мс, а скелетной мышцы – около 35 мс.

Сократимость – это способность мышечного волокна изменять свою длину и степень напряжения в ответ на раздражения пороговой или сверхпороговой силы. В

естественных условиях деятельности в организме человека степень укорочения мы-

шечного волокна может быть различной. Различают три режима мышечных сокра-

щений: изотонический, изометрический и ауксотонический (анизотонический).

Изотонический режим мышечного сокращения наблюдается в случае свободного укорочения мышечного волокна, при котором напряжение практически не изменяется,

а меняется только длина мышечного волокна. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят об изометрическом ре-

жиме сокращений. В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, а

напряжение их по мере развития сократительного процесса возрастает. Возникающее напряжение передается на эластические элементы, расположенные внутри волокна.

Эластическими свойствами обладают поперечные мостики миозиновых нитей, акти-

новые нити, Z-пластинки, продольно расположенные саркоплазматическая сеть и сар-

колемма мышечного волокна. В организме человека в изолированном виде изотониче-

ского или изометрического сокращения не происходит. Как правило, развитие напря-

жения сопровождается укорочением мышцы – ауксотонический режим сокраще-

ния. Именно такие сокращения происходят в организме при естественных локомоци-

ях – ходьбе, беге и т.д.

2.6.4. Типы сокращения скелетных мышц

Характер сокращений скелетной мышцы зависит от частоты раздражения

60

https://t.me/medicina_free